Конформизм на страже традиции: песни болотной зонотрихии могут не меняться столетиями

Болотная зонотрихия (Melospiza georgiana) — мелкая певчая птица из семейства овсянок Нового света (Passerilidae). Ее вокальный репертуар невелик: каждый самец исполняет несколько стереотипных серий из трех повторяющихся нот. Преобладающие типы песен неодинаковы в разных частях ареала вида: такие особенности, называемые вокальными диалектами, хорошо известны у многих воробьиных птиц. Но каковы пути формирования вокальных традиций и насколько они устойчивы во времени? Ученые провели анализ песен в нескольких популяциях и построили математическую модель, которая позволила оценить скорость изменений песенных элементов и понять, как именно происходит «культурная передача». Модель предсказывает, что один и тот же тип песен может исполняться в неизменном виде в течение сотен лет. Поразительную стабильность авторы связывают с тенденцией самцов копировать в первую очередь те песни, которые преобладают в популяции — такой «конформистский уклон» широко распространен и в человеческом обществе, но для птиц это первое подтверждение, полученное в естественной среде. Способность к выбору определенной «модели для подражания» создает основу для долговременной культурной передачи, которая обычно считается сугубо человеческой чертой.

Самец болотной зонотрихии (Melospiza georgiana) исполняет свою незамысловатую песнюСпособностью издавать звуки владеют многие организмы, но лишь некоторые группы освоили настоящее вокальное обучение — способность запоминать и воспроизводить звуки, услышанные от других. Вокальное обучение есть у китообразных, некоторых групп птиц — и, конечно, у людей: неслучайно Чарльз Дарвин называл пение птиц ближайшим аналогом человеческой речи. К примеру, шимпанзе способны издавать множество звуков, но вокального обучения у них нет — весь репертуар формируется на врожденной основе. А вот для полноценного освоения песни птице необходимо слышать пение своих сородичей.

Обучаясь песне, птицы могут копировать своих «учителей» не вполне точно или привносить в репертуар что-то свое — так возникают новые типы песен. У некоторых видов такие новации встречаются очень часто, а другие, напротив, раз за разом исполняют одни и те же песни — в том числе и болотная зонотрихия (Melospiza georgiana) — мелкая певчая птица из семейства овсянок Нового света (Passerilidae), обитатель прибрежных зарослей в североамериканской тайге. Вот пример ее песни:

Молодые самцы этого вида обучаются песне лишь в течение первых восьми недель жизни. За это время они запоминают наборы слогов, которые слышат от других самцов. Сначала они исполняют порядка 13 разных слогов (считая разные модификации одного и того же типа). По мере взросления этот набор сокращается более чем вдвое: в период размножения самцы исполняют от 1 до 6, в среднем — 3 типа слогов. В подавляющем большинстве случаев это именно те слоги, которые они слышали от старших птиц: новые вариации появляются не более чем у 2% особей. Это дает возможность проверить гипотезу о «конформистском уклоне» — способности выявлять и копировать наиболее типичное поведение. Этим и занялся коллектив британских и американских орнитологов.

Рис. 2. Структура песни болотной зонотрихии

Авторы рассмотрели три таких гипотезы. Помимо «конформистского уклона», выбор песен самцами зонотрихий мог зависеть от «пристрастия к исполнителю» или «пристрастия к содержанию». В первом случае особым предпочтением пользовались бы песни конкретных самцов, например тех, кто сумел занять хорошую территорию. Во втором случае предпочтение зависит от самого типа песни: авторы отмечают, что для зонотрихий этот вариант маловероятен, поскольку все песни похожи друг на друга. Тем не менее, среди них порой встречаются редкие нетипичные варианты, и не исключено, что самцы избегают их намеренно.

Все перечисленные варианты ведут к сходным, но все-таки неодинаковым результатам (рис. 3). «Пристрастие к исполнителю» вызвало бы значительный сдвиг в пользу наиболее распространенных вариантов песен: ведь в этом случае моделью для подражания служат немногие успешные особи. «Пристрастие к содержанию» вызывало бы еще более стремительное исчезновение редких слогов из репертуара. При «конформистском уклоне» редкие типы понесут меньший «урон». Связано это с тем, что молодые птицы оценивают распространенность тех или иных слогов лишь в небольшой части популяции, и поэтому не могут «почувствовать разницу» в распространенности самых редких и средних по встречаемости типов.

Рис. 3. Частота встречаемости различных слогов в вокальном репертуаре популяции

На практике, все три типа «пристрастий» могут действовать одновременно, но с помощью моделирования можно оценить вклад каждого фактора. В качестве контроля авторы использовали две модели случайного выбора, различающиеся по вероятности нововведений. В первой вероятность появления нового слога — в результате импровизации, ошибки копирования или иммиграцией особей из другой популяции, — составляла 0,1% (что близко к значениям, наблюдаемым в экспериментах), во второй — в 10 раз меньше (0,01%). Модель «случайного выбора» создавала более выровненное частотное распределение, где на редкие типы приходилась большая доля песен. Однако при пониженной частоте изменений этот эффект пропадал.

Ученые записали полный вокальный репертуар 615 самцов из 6 популяций болотной зонотрихии. В обследованных районах вид образует плотные поселения — как правило, не менее 150 пар на квадратный километр, поэтому молодой самец без труда может услышать песни нескольких представителей своего вида. Была проведена автоматическую классификацию слогов и выявили 160 различных типов. В пределах одной популяции сходство репертуара самцов не было связано с расстоянием между их территориями, однако между популяциями наблюдались отчетливые различия. Связано это с тем, что репертуары самцов формируются задолго до того, как они займут собственные территории, поэтому они могут выучить песни из какого-нибудь другого района. А вот популяции все же в значительной степени изолированы друг от друга, поэтому в каждой формируется свой собственный диалект. При этом распределение частот встречаемости было примерно одинаковым во всех популяциях: в каждой из них исполнялось небольшое число «популярных» слогов и много редких вариантов (рис. 3, b).

Симуляционные модели, включающие то или иное «пристрастие» самцов, имитировали 5000 лет эволюции репертуара слогов в популяции. Встречаемость разных слогов, полученная в каждой из моделей, показана на рис. 3, a. Авторы сравнили результаты с частотами, наблюдаемыми в реальных популяциях частотами и пришли к выводу, что зонотрихии не проявляют особого «пристрастия к содержанию». Про «пристрастие к исполнителю» однозначно судить нельзя: результаты, сходные с реальными данными, могут получаться в моделях с довольно широким разбросом этого параметра. А вот «конформистский уклон» у зонотрихий явно присутствует. Его роль особенно существенна в тех случаях, когда молодому самцу доступны для прослушивания песни небольшого числа других самцов. Действительно, если бы молодые птицы могли каким-то образом прослушать всех самцов в популяции, то необходимости в «конформизме» не было: выбор в пользу наиболее распространенных песен происходил бы просто в силу их преобладания. В природе, однако, такое «прослушивание» организовать не получится. За те два месяца, которые отведены будущему певцу на освоение репертуара, он неизбежно ограничен в своем выборе. И здесь «пристрастие» к наиболее распространенным слогам позволяет более эффективно отсеивать редкие варианты. В принципе, сходный результат мог бы быть достигнут и без «конформизма», но для этого потребовалась бы чрезвычайно высокая точность копирования (рис. 3, a, модель «Низкая частота изменений»), которая, по всей видимости, птицам недоступна.

«Конформистский уклон» позволяет зонотрихиям поддерживать устойчивые культурные традиции. Самые древние слоги в моделях, хорошо согласующихся с наблюдаемыми данными, существуют в среднем 1537 лет, а свыше 8% типов слогов существуют более 500 лет (рис. 4). Это означает, что древние викинги — первые европейцы, достигшие берегов Северной Америки, — могли слышать те же птичьи песни, что и наши современники. Прямые сравнения записей, сделанных в одной из популяций, показали, что 17 из 19 слогов исполнялись птицами еще в 1976–78 годах — более чем за 30 лет до исследования. При этом преобладающий тип также остался неизменным.

Рис. 4. Возраст слогов согласно результатам моделирования

Возникает вопрос: как именно птицы оценивают частоту встречаемости того или иного слога? Для этого, отмечают авторы, им не требуется проводить сложные подсчеты. Молодые самцы многократно исполняют самые разные слоги. Чем чаще они повторяют тот или иной слог, тем больше вероятность его запомнить. В свою очередь, логично предположить, что регулярность повторения связана с тем, как часто самцы слышат его от других птиц — этого достаточно для «конформистского уклона». Другой интересный вопрос — зачем всё это нужно? Для многих видов птиц со сложной песней показано, что богатство песенных элементов служит показателем качества самца. Но механизмы обучения у болотных зонотрихий, напротив, нивелируют разнообразие: по всей видимости, для них важнее устойчивость репертуара. В других исследованиях было показано, что самки болотных зонотрихий склонны выбирать самцов с хорошо знакомыми песнями (R. F. Lachlan et al. 2014. Typical versions of learned swamp sparrow song types are more effective signals than are less typical versions). Возможно, привычный диалект служит залогом того, что его обладатель принадлежит к той же самой популяции и, следовательно, хорошо приспособлен к местным условиям. Впрочем, авторы считают более вероятным другое объяснение: точное копирование типичных вариантов свидетельствует о том, что птицы способны противостоять стрессовым факторам, которые могут помешать обучению. В свою очередь, самкам проще опознать успешных имитаторов, если они исполняют знакомые песни. Впрочем, за успех у самок приходится платить более агрессивной реакцией со стороны других самцов.

Песенные традиции птиц намного проще многогранной человеческой культуры, но теперь мы знаем, что они могут поддерживаться на протяжении сопоставимых по длительности временных промежутков. Если считать «культурой» любые особенности поведения, характерные для конкретной группы животных и передаваемые через социальное обучение, то культура присуща множеству организмов, в том числе и некоторым беспозвоночным. Однако в большинстве случаев животные перенимают друг у друга лишь простые навыки, которые они, в принципе, могли бы освоить и самостоятельно. Кумулятивная передача знаний и умений, которые не смогла бы изобрести отдельно взятая особь, доступна лишь людям, певчим птицам, и, возможно, шимпанзе. (R. Boyd, P. J. Richerson, 1996. Why culture is common, but cultural evolution is rare). Впрочем, у птиц культурная передача ограничена узкой областью вокального мастерства — тогда как у людей она охватывает самые разнообразные сферы.

Стоит заметить, что, несмотря на свой консервативный характер, стратегия «конформистского уклона» все же оставляет место для культурного разнообразия. Другие модели обучения — пристрастие «к исполнителю» или «к содержанию» — вели бы к более выраженному обеднению культуры. В этом смысле, если других оснований для выбора нет, то лучше «быть как все», нежели подражать конкретному кумиру или безоговорочно держаться одной культурной нормы. По крайней мере, болотные зонотрихии поступают именно так.

Источник: Robert F. Lachlan, Oliver Ratmann & Stephen Nowicki. Cultural conformity generates extremely stable traditions in bird song // Nature Communications. 2018. DOI: 10.1038/s41467-018-04728-1.

Антон Морковин