Эндоцериды — вымершие головоногие моллюски, обитавшие в морях ордовикского периода (примерно 485–445 млн лет назад). По всей видимости, они были крупнейшими обитателями морей того времени: их раковины достигали нескольких метров в длину. Традиционно палеонтологи считали, что эндоцериды были хищниками. Однако недавние находки современных глубоководных осьминогов, которые питаются планктоном, а также внимательный анализ строения эндоцерид, у которых не удается выделить адаптации для хищнического образа жизни, позволяют предположить, что и они были фильтраторами. Примеры усатых китов и китовой акулы показывают, что гигантизм среди питающихся планктоном животных — вполне нормальное явление.
Эндоцериды (Endocerida) — отряд вымерших головоногих моллюсков, относящихся к подклассу наутилоидей (Nautiloidea). Они процветали в морях на протяжении большей части ордовикского периода. Эндоцериды, пожалуй, самые известные из вымерших наутилоидей, хотя не все знают их под этим настоящим именем — их часто называют ортоконами (хотя слово «orthocone», на самом деле, обозначает любых наутилоидей с прямой раковиной, а их было много и в других отрядах) или, реже, камероцерасами (Cameroceras — лишь один из родов эндоцерид). Причина популярности эндоцерид — в размере их раковин: они были одними из самых больших беспозвоночных за всю историю Земли. Длина их раковин иногда достигала 6 метров, а 2–3 метра были для них вполне обычным размером. В литературе есть информация о находке раковины длиной более 9 метров (C. Teichert, B. Kummel, 1960. Size of Endocerid Cephalopods), но она, к сожалению, не была ни сохранена, ни сфотографирована.
Эндоцериды в ордовикских морях были не только самыми крупными, но и одними из самых многочисленных головоногих. В некоторых районах Эстонии и Ленинградской области их раковины образуют огромные скопления в известняках. Такие известняки в XIX веке назывались «вагинатовыми» (B. Kröger, 2012. The “Vaginaten”: the dominant cephalopods of the Baltoscandian Mid Ordovician endocerid limestone), так как эндоцерид из-за их специфической формы раковины в то время именовали «вагиноцерасами» (в наше время это слово сохранилось как название одного из их родов — Vaginoceras).
Начиная с самых ранних работ, посвященных палеоэкологии древних наутилоидей, эндоцериды всегда рассматривались как гигантские супер-хищники, занимавших вершину трофической пирамиды ордовикских морей. Эндоцериды, как уже говорилось, даже стали частью популярной культуры; к примеру, встрече с гигантским хищным «ортоконом» посвящена одна из серий научно-популярного сериала BBC «Прогулки с морскими чудовищами». Но недавно в журнале Historical biology вышла статья, в которой излагается альтернатива устоявшемуся представлению об эндоцеридах: утверждается, что они были вовсе не доминирующими хищниками, а мирными фильтраторами, наподобие современных китов и китовых акул.
На первый взгляд, это предположение звучит необычно. Но привычная многим гипотеза об эндоцерасах-хищниках создавалась в то время, когда палеонтологи имели очень мало информации как об эндоцеридах, так и о головоногих моллюсках в целом. Мало было известно и о раннепалеозойских экосистемах. По сути, старая гипотеза базировалась не на изучении эндоцерид как таковых, а на теоретических представлениях об анатомии и образе жизни головоногих моллюсков и об устройстве ордовикских экосистем, многие из которых устарели к нашему времени.
Так, ранее предполагалось, что все до единого современные головоногие — хищники или в крайнем случае падальщики. Но наблюдения за глубоководными цирратными осьминогами, такими как Stauroteuthis, Cirroteuthis и Cirrothauma, показали, что эти моллюски — планктонофаги. Пищей им служат мелкие рачки, которых осьминоги ловят не поштучно, а целыми стайками, окружая растяжимой мембраной, расположенной между щупальцами.
Сходным образом питаются и глубоководные Vampyroteuthis infernalis (см.: «Адский вампир»), только пищей им служат не рачки, а органический детрит, взвешенный в толще воды. В течение нескольких лет, прошедших с момента публикации этого открытия, вампиротеутис считался единственным головоногим моллюском — детритофагом, но недавно оказалось, что молодь кальмаров семейства Ommastrephidae (к которому относятся летающие кальмары, о которых «Элементы» недавно рассказывали) тоже питается детритом, хотя взрослые особи — типичные хищники. Планктонофагами теперь считают и многих аммонитов, по крайней мере — обладавших гетероморфными раковинами. Более того, недавно было высказано предположение, что планктонофагия была исходным способом питания для головоногих моллюсков, и древнейшие кембрийские цефалоподы, только что оторвавшиеся от дна, не сразу научились нападать на бентосную фауну сверху, из толщи воды, а поначалу питались взвешенным в воде планктоном, постепенно развивая и совершенствуя свой аппарат регуляции плавучести (T. Servais et al., 2015. The onset of the ‘Ordovician Plankton Revolution’ in the late Cambrian).
Кроме того, за последние пару десятилетий палеонтологи фактически пересмотрели свои взгляды на ордовикские и позднекембрийские морские экосистемы. Оказалось, что в позднем кембрии толщу воды (пелагиаль) освоило огромное количество различных мелких морских животных: филлокариды, копеподы, граптолиты, радиолярии и многие другие. В начале ордовика численность и разнообразие всех этих организмов, составлявших основу зоопланктона, настолько выросли, что палеонтологи ввели термин «Ордовикская планктонная революция», обозначающий первый в истории планеты расцвет фито- и зоопланктона. Ордовикская планктонная революция является частью (и, вероятно, одной из причин) так называемого “Great Ordovician biodiversification event” — колоссальной вспышки разнообразия живых организмов в ордовикском периоде.
Расцвет планктона привел не только к резкому увеличению численности его потребителей-фильтраторов на дне морей (таких как многочисленные губки, мшанки и брахиоподы), но и к возникновению гигантских пелагических фильтраторов. Первыми эту нишу еще в кембрии освоили аномалокаридиды — родственники знаменитого хищного аномалокариса. Первый вид аномалокаридид-фильтраторов Tamisiocaris borealis был найден в отложениях нижнего кембрия (J. Venther et al., 2014. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian), за ним последовал Aegirocassis benmoulae из нижнего ордовика (P. Van Roy et al., 2015. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps). Интересно, что фильтраторы-аномалокаридиды, по-видимому, произошли от хищных предков, так же как спустя сотни миллионов лет от хищников произошли мирные усатые киты и китовые акулы.
Эти факты, собранные в обсуждаемой статье, демонстрируют, что не все головоногие моллюски обязаны быть хищниками и что к моменту появления эндоцерид в раннем ордовике толща воды в морях уже была населена многочисленным и разнообразным планктоном, а ниша фильтраторов-планктонофагов уже существовала. И хотя она была частично занята аномалокаридидами, было бы крайне странно, если бы имеющие аппарат нейтральной плавучести цефалоподы не попытались бы ее занять.
Почему предполагается, что эту нишу заняли именно эндоцериды? В первую очередь потому, что они не демонстрируют никаких адаптаций к хищному образу жизни. В разных отрядах палеозойских наутилоидей периодически возникали гиганты, имевшие длину 2–3 метра (C. Klug et al., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change), но это были отдельные случаи, эндоцериды же были единственным отрядом, для которого гигантизм был нормой. Раковины большинства эндоцерид имели очень небольшой угол расширения — в обсуждаемой статье приводится фото фрагмента раковины Endoceras из Ленинградской области, имеющего длину 1 м, при этом диаметр заднего конца составляет 4 см, а переднего — 5 см. Такие раковины по форме напоминали не быстро расширяющийся конус, как их часто рисуют, а, скорее, фонарный столб или слегка сжатый цилиндр. Задняя часть раковины была дополнительно утяжелена специальными кальцитовыми образованиями — эндоконами, формировавшимися в широком сифоне эндоцерид. Считается, что вес эндоконов ориентировал раковину горизонтально.
Скорость и маневренность животных с такой тяжелой и очень длинной раковиной были крайне низкими: активно догонять свою добычу они явно не могли. Кроме того, во всех остальных отрядах наутилоидей известны специальные модификации, позволяющие сделать раковину более компактной. Самым распространенным способом было сворачивание в спираль — этим путем пошли и дожившие до наших дней наутилиды (Nautilida), и аммоноидеи (Ammonoidea), и многие другие представители наутилоидей, в том числе и современники эндоцерид (спирально свернутые раковины известны в отрядах Tarphycerida, Barrandeocerida, Lituitida, Oncocerida и Nautilida). Более редким способом было отсечение задней части раковины, так действовали наутилоидеи отряда Ascocerida и представители ортоцеридного рода Sphooceras (V. Turek, Š. Manda, 2012. “An endocochleate experiment” in the Silurian straight-shelled cephalopod Sphooceras). Эндоцериды же никогда не разрабатывали подобных адаптаций — среди них не было ни по-настоящему свернутых форм, ни форм с отброшенным задним концом. Здесь важно обратить внимание на то, что эволюция эндоцерид продолжалась около 30 миллионов лет — вполне достаточное время для того, чтобы хоть кому-нибудь из неповоротливых гигантов было выгоднее стать немного более компактным и маневренным. Но в разных семействах эндоцерид всегда наблюдался только один эволюционный тренд: увеличение размеров и веса раковины.
Таким образом, эндоцериды не могли быть активными хищниками, преследовавшими добычу, — для этого они на протяжении всей своей истории были слишком велики и неповоротливы (и это явно их вполне устраивало). Но, может быть, они не спеша ползали по дну и поедали медлительных трилобитов и неподвижных брахиопод? Это предположение в обсуждаемой статье также подвергается критике. Для питания хорошо защищенной донной фауной нужен мощный челюстной аппарат. Такой аппарат — клюв со специальными кальцитовыми вставками, повышающими прочность челюсти и силу укуса (они называются ринхолитами и конхоринхами), — есть у современных наутилусов, и долгое время считалось, что такими же челюстями были вооружены и все древние наутилоидеи.
Но в последние годы вопрос об эволюции челюстного аппарата головоногих моллюсков привлек внимание палеонтологов, и оказалось, что челюстей эндоцерид никто никогда не видел (C. Klug et al., 2017. Palaeozoic evolution of animal mouthparts). Древнейшие челюсти цефалопод, известные на сегодняшний день (C. Klug et al., 2016. The oldest Gondwanan cephalopod mandibles (Hangenberg Black Shale, Late Devonian) and the mid-Palaeozoic rise of jaws), встречаются в позднедевонских отложениях (к тому времени прошло почти 60 миллионов лет после вымирания эндоцерид). В более древних слоях силурийского периода встречаются сходные с челюстями образования (Aptychopsis), которые некоторые исследователи рассматривают как проточелюсти (Y. Zakharov, T. Lominadze, 1983. New data on the jaw apparatus of fossil cephalopods), а некоторые — как защитные крышечки наутилоидей (V. Turek, 1978. Biological and stratigraphical significance of the Silurian nautiloid Aptychopsis).
Ринхолиты и конхоринхи — кальцитовые кончики челюстей, помогающие цефалоподам раскалывать прочные покровы донных обитателей, — вообще известны только с триаса и, по-видимому, отсутствовали у всех палеозойских наутилоидей. А в отложениях ордовикского периода (эпоха эндоцерид) ни одной челюсти головоногих моллюсков до сих пор не было найдено. Это не значит, что у эндоцерид вообще не было челюстей (хотя такой вариант не стоит отбрасывать), но если бы они имели мощные челюсти с кальцитовыми элементами (которые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии), то при массовых находках раковин где-нибудь эти челюсти уже были бы найдены. Отсутствие таких находок свидетельствует если не об отсутствии челюстей как таковых, то по крайней мере об отсутствии в них мощных и прочных элементов, необходимых для питания хорошо защищенной добычей.
Кроме того, чтобы питаться бентосными организмами, нужно жить в придонном слое воды. Несколько лет назад было проведено исследование распределения раковин ордовикских наутилоидей в прибрежных мелководных и в глубоководных (в том числе — сформировавшихся в бескислородных условиях) отложениях (B. Kröger et al., 2009. The Origin and Initial Rise of Pelagic Cephalopods in the Ordovician). Это исследование показало, что по-настоящему придонные наутилоидеи (Actinocerida, Oncocerida, Discosorida) встречаются в основном в мелководных отложениях, а пелагические Orthocerida и Lituitida чаще всего сохраняются в глубоководных фациях. Эндоцериды же показали смешанный паттерн распределения: они встречаются и там и там, причем больше всего их именно в глубоководных и часто бескислородных отложениях, где жизнь у дна была невозможна и куда раковины могли попадать только из толщи воды, лежавшей выше бескислородного слоя. Авторы этого исследования объяснили такое распределение эндоцерид возможным посмертным переносом, но транспортировка очень массивных раковин с широким сифоном на большие расстояния (причем от берегов в открытое море) выглядит крайне маловероятной. Тем более что раковины истинно демерсальных (придонных) наутилоидей такой транспортировке не подвергались. Скорее всего, такое распределение раковин действительно отражает реальное распределение животных в различных морских экосистемах и показывает, что эндоцериды жили не у дна, а в толще воды.
К тому же среди наутилоидей, которые вели придонный образ жизни, периодически возникали виды с сильно уплощенной раковиной, напоминающей внутреннюю раковину современных каракатиц или форму тела камбалы или ската. Такие плоские раковины, к примеру, известны у родов Lambeoceras и Gonioceras из отряда Actinocerida. Но за всю эволюционную историю эндоцерид среди них ничего подобного не появилось.
В итоге получается следующая картина. Эндоцериды на протяжении своей эволюции неоднократно порождали гигантские формы и вообще в основном были очень крупными, но среди них никогда не возникало ни спирально свернутых, ни укорачивавших свою раковину, ни сильно уплощенных форм. Ни один из множества их представителей не пошел по пути увеличения компактности раковины. Челюстной аппарат у эндоцерид либо отсутствовал, либо был столь тонким, что в ископаемом состоянии не сохранялся. Жили они, вероятнее всего, в толще воды и не были связаны с бентосной фауной. При этом большинство эндоцерид были существенно крупнее своих родственников из других отрядов наутилоидей. Единственное, чем подобные неповоротливые гиганты могли прокормить себя, — это планктон (а его в ордовике было очень много). За планктоном не нужно гоняться, а значит, не нужно быть маневренным, для питания им не нужен мощный челюстной аппарат. Гигантизм — нормальное явление среди фильтраторов-планктонофагов, ведь крупные размеры защищают от хищников, а маневренность и скорость фильтраторам не нужны. Возможно даже, что огромные объемы кальция, откладывавшиеся в раковинах эндоцерид в виде эндоконов, — это побочный результат питания планктоном, насыщенным этим элементом, но это предположение нуждается в дополнительной проверке.
Таким образом, многочисленные особенности строения эндоцерид и противоречия между этими особенностями и хищным образом жизни получают свое объяснение в случае, если эндоцериды были планктонофагами. А если верно предположение, что планктонофагия — это исходный способ питания всех головоногих моллюсков, то эндоцериды даже и не изобрели ничего нового — просто, в то время как большинство других наутилоидей пошли по пути постепенного увеличения размеров добычи и превратились в хищников, эндоцериды пошли по пути увеличения объемов добычи и стали фильтраторами.
Будет ли новая гипотеза принята палеонтологическим сообществом — покажет время. С одной стороны, уже никто из специалистов по ископаемым цефалоподам не рассматривает древних наутилоидей в качестве полных аналогов современных наутилусов, отличающихся только формой раковин. Предположение о том, что те или иные древнейшие головоногие моллюски могли быть планктонофагами, в последнее время часто высказывается в палеонтологических публикациях.
С другой стороны, гипотезы о планкотонофагии тех же аномалокаридид строятся на находках их очень своеобразного фильтровального аппарата, а вот у эндоцерид до сих пор не найдено ни одного отпечатка мягких тканей, и как именно они собирали пищу, остается только предполагать. Из-за отсутствия таких находок новую гипотезу приходится фактически доказывать «от противного» — через отрицание других вариантов образа жизни и питания эндоцерид. Находка отпечатка мягких тканей эндоцерид была бы очень весомым аргументом «за» или «против» новой гипотезы, но неизвестно, удастся ли когда-нибудь в принципе обнаружить что-то подобное.
Источник: Aleksandr A. Mironenko. Endocerids: suspension feeding nautiloids? // Historical Biology. 2018. DOI: 10.1080/08912963.2018.1491565.
Александр Мироненко
наблюдения за глубоководными цирратными осьминогами, такими как Stauroteuthis, Cirroteuthis и Cirrothauma, показали, что эти моллюски — планктонофаги